Одиночные пчелы и происхождение общественной жизни у насекомых

В отличие от общественных насекомых одиночные пчелы живут отдельными особями; при этом родители не вступают в общение со своими потомками. Тем не менее у одиночных пчел обнаруживаются сложные формы заботы о потомстве, выражающиеся в постройке гнезд, добыва-шш пищи, охране гнезда. Знакомство с жизнью одиночных пчел помогает понять, каким изменениям подвергались инстинкты их предков в соответствии с изменениями условий существования. С другой стороны, знание образа жизни одиночных пчел проливает свет на возникновение общественной жизни в мире насекомых, высшей ступенью которой явились сообщества ос, муравьев, медоносных пчел с их высокоразвитым строительным инстинктом, с разделением па стазы в морфологическом и функциональном отношении с необычайно сложными инстинктами заботы о потомстве, с удивительными способами общения между взрослыми особями и своеобразными приспособлениями к переживанию неблагоприятного времени года.

Общее число видов всех пчел на земле достигает 20 000, из них описано только 12 000 видов (Фризе, 1922). Из этого числа примерно 550 видов относятся к общественным пчелам, остальные являются одиночными. Хотя одиночные пчелы распространены во всех географических областях, больше всего они населяют места с сухим, теплым или жарким климатом (Аргентина, Восточная Бразилия, Туркестан, Техас, долины Альп, Пиренеев). В средней полосе Советского Союза насчитывается от 200 до 300 видов одиночных пчел, а на юге, например в Средней Азии, более 1200 видов (В. В. Попов, 1950). Немногие из одиночных пчел устраивают свои гнезда на открытых местах, на камнях, под крышами строений, на ветках растений и т. п. Большинство же их поселяется в каких-либо готовых укрытиях (в полых стеблях растений, например тростника, в раковине наземных улиток, соломенных крышах и др.) или в полостях, приготовляемых самими пчелами: в сердцевине стеблей малины, ежевики, ясеня, клена, лещины и др. Пчела-плотница — ксилокопа, пчела-литургус могут выгрызать полости в довольно крепкой древесине. Преобладающая часть пчел устраивает гнезда в грунте, на крутых обрывах, в глинобитных стенах (антофоры, коллеты), в песчаной и супесчаной почве, на опушке и полянах леса.

Наиболее примитивными из всех одиночных пчел являются коллеты. Отсутствие на теле приспособлений для сбора цветочной пыльцы и раздвоенный конец язычка сближают их с осами. Коллеты, по наблюдениям С. И. Малышева, появляются у нас весной. На возвышенном месте с супесчаной почвой эта пчела выкапывает вертикальную нору, или главный ход, до 20 см глубиной, а в конце роет короткий боковой ход, который и используется в качестве ячейки. На стенки ячейки коллет при помощи раздвоенного язычка наносит жидкость, выделяемую изо рта. Она застывает в виде шелковистой пленки, отличающейся значительной устойчивостью (не плавится при нагревании, не растворяется в хлороформе). Когда постройка ячейки заканчивается, коллет приступает к заготовлению корма. Собирая с цветков ивы пыльцу и нектар, он приносит их во рту и зобике и откладывает на дно ячейки. Получается полужидкая кашица из смеси меда и пыльцы. Затем коллет откладывает яйцо на стенку ячейки, а не на заготовленный корм. Это обстоятельство заслуживает внимания по той причине, что у одиночных ос, питающихся нектаром и пыльцой, яйцо также приклеивается к стенке ячейки, в то время как у огромного большинства одиночных пчел яйцо откладывается на корм. После откладки яйца ячейка заделывается крышечкой из той же шелковистой пленки, которой коллет покрывает стенки ячейки. Далее таким же образом отстраиваются другие ячейки, числом до пяти, после чего коллет закрывает гнездо и может начать отстройку гнезда на новом месте.

Пчелы другого рода — прозописы, объединяемые в одно семейство с коллетами, также не имеют приспособлений для сбора пыльцы и приносят пыльцу и нектар на ротовых частях и в зобике. Прозописы устраивают гнезда в полых стеблях растений и других готовых вместилищах. В отличие от описанного выше вида коллетов, прозописы, как и некоторые другие виды коллетов, откладывают яйцо на заготовленную провизию и в этом отношении ведут себя так же, как и преобладающее большинство одиночных пчел. У всех остальных одиночных пчел выработались приспособления в виде хитиновых волосков на теле или корзиночек на задних ножках для сбора и приноса пыльцы. Возникли они одновременно с усовершенствованием строительного инстинкта и других инстинктов заботы о потомстве.

Многие одиночные пчелы, в том числе и антофоры, располагают свои гнезды поблизости друг от друга, благодаря чему в ряде случаев образуются колонии из большого числа гнезд, занимающих площадь в несколько десятков метров.

Сложность поведения одиночных пчел заставляет предполагать, что до современного состояния они дошли через ряд последовательных этапов. На основе сравнительного изучения морфологических особенностей одиночных пчел и ос у исследователей сложилось представление о том, что одиночные пчелы произошли от так называемых сфекоидных, или роющих, ос в отдаленное время, приблизительно около 80 млн. лет тому назад. Представители отряда перепончатокрылых, к которому принадлежат одиночные пчелы, обнаружены в отложениях юрского периода (около 150 млн. лет назад). Вместе с тем известно, что в меловых отложениях найдено много цветковых растений. С достаточным основанием полагают, что эволюция пчел протекала параллельно с эволюцией цветковых растений. С точки зрения естественного отбора для растений важным фактором являлось перекрестное опыление, которое наиболее эффективно осуществлялось насекомыми. Этим и объясняется возникновение и усовершенствование у растений таких приспособлений для привлечения насекомых, как окраска, запах, выделение пыльцы, нектара, особое строение цветка, способствующее перекрестному опылению и препятствующее самоопылению. У насекомых же (преимущественно у перепончатокрылых) вырабатывались приспособления для успешного сбора на цветках растений пищи (нектара, пыльцы), например преобразование ротовых придатков в лижуще-сосущий аппарат, видоизменение переднего отдела кишечника в медовой зобик, развитие на теле приспособлений для сбора пыльцы (щеточка, корзиночка), превосходное развитие органов зрения, обоняния.

Демонстративным доказательством тесной взаимоприспособленности растений и насекомых являются результаты исследований цветового зрения пчелы (Фриш), восприятия пчелами ультрафиолетовых лучей (Кюн, Даумер), неравномерного отражения ультрафиолетовых лучей венчиком цветков (Даумер, 1958; Мазохин-Поршняков, 1965).

Важнейшим переломным этапом в эволюции пчел, по-видимому, был переход их осообразных предков от животной пищи к питанию нектаром и пыльцой и к снабжению этими продуктами развивающихся потомков.

Как показано многими исследователями и особенно Малышевым (монография «Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция», 1959), осообразные предки пчел прошли через длинный ряд сложных преобразований, прежде чем оказалась возможной эволюция пчелиных с их более совершенной заботой о потомстве. В настоящее время не сохранилось тех групп осообразных перепончатокрылых, от которых произошли одиночные пчелы. Однако, как указывалось выше, среди современных одиночных пчел имеются представители, которые по своей морфологии и поведению близки к сфекоидным осам (коллеты, прозописы), что является подтверждением родственных связей пчел с их осообразными предками.