Морфологическая и функциональная дифференциация на стазы

Полиморфизм (поли - ного, морфос - форма) в переводе означает многоформенность. В природе распространено явление полового диморфизма (ди - два), двухформенности, или разделения полов на мужской и женский, истолковываемое как частный случай полиморфизма. Понятие «полиморфизм» было определено более ста лет тому назад Лейкартом (1851 —1953), ему же принадлежит и введение в науку этого термина. Под полиморфизмом Лейкарт имел в виду различия у особей одного- и того же вида, когда эти особи выполняют различное назначение. Развивая данное положение, Лейкарт подчеркивал, что физиологической основой полиморфизма является разделение работ между особями того или иного вида. Понятие полиморфизма принимается большинством ученых в приведенной выше трактовке Лейкарта.

К полиморфным животным относятся колонии некоторых беспозвоночных, а также общественные насекомые: термиты, муравьи, осы, пчелы.

Пчела медоносная является примером общественного насекомого с ярко выраженным полиморфизмом. По строению тела и по выполняемой функции в сообществе медоносной пчелы отчетливо разграничены две стазы женского пола — матка и рабочие пчелы, а также мужские особи — трутни. Исходя из того, что рабочие пчелы и трутни развиваются из яиц, отложенных маткой, сообщество медоносной пчелы рассматривают в качестве семьи. В пчелиной семье, как правило, существуют одна матка, несколько десятков тысяч рабочих пчел и несколько сотен трутней. Трутни живут лишь в весенне-летний период, к осени они изгоняются и погибают, а матка и рабочие пчелы живут совместно круглый год.

Матка отличается от рабочих пчел более крупными размерами. Длина ее тела 20—25 мм, вес около 200 мг. Тело матки стройное, продолговатое, брюшко выдается за кончики крыльев. Голова матки на теменной стороне выпукло очерчена, простые глаза несколько сдвинуты на лоб. Хоботок значительно короче, чем у рабочей пчелы, что, несомненно, обусловлено утратой инстинкта сбора нектара. Зато мандибулы матки очень сильно развиты. Кожевников считает затруднительным объяснение факта такого значительного развития мандибул матки (1905): мандибулами она прогрызает лишь крышечку маточника при выходе из него да пользуется ими при столкновении с матками-соперницами. На конце мандибулы имеется зубец, который рассматривается как сохранившийся примитивный признак древних предков пчелы медоносной. Яркими признаками, характеризующими матку как стазу, обособленную от рабочих пчел, надо считать отсутствие восковых зеркалец на брюшных полукольцах, а также корзиночек и щеточек на задних ногах. Эти особенности объясняются тем, что она не принимает участия ни в сборе пищи (нектара, пыльцы), ни в отстройке сотов.

По внутреннему строению матка сильно отличается от рабочих пчел. У нее атрофированы* гипофарингеальные железы, а мандибулярные, напротив, развиты очень хорошо. Но наиболее сложного и совершенного развития достигают половые органы матки.

По данным Кожевникова, Лошеля, Цандера, число яйцевых трубочек у маток колеблется в пределах 320— 360 штук. Благодаря этому летом матка может откладывать до 1500 и более яиц в сутки. Общий вес отложенных за сутки яиц равен ее собственному весу. Такие сильно развитые половые органы и высокая плодовитость пчелиной матки могли возникнуть лишь в связи с утратой ею инстинктов сбора пищи, ухода за потомством, строительного и других, за исключением откладки яиц. «Специализация» матки привела к наиболее совершенному выполнению этой ее единственной функции. Рабочие пчелы — самое многочисленное население пчелиной семьи. Летом в одной семье средних размеров их насчитывается 30-40 тыс., а в сильных семьях — до 50-70 тыс. и более. Рабочих пчел называют иногда недоразвитыми самками, но правильнее было бы рассматривать их как самок с недоразвитыми половыми органами, так как по своему строению они хорошо приспособлены к выполнению многообразных функций, связанных с жизнедеятельностью пчелиной семьи.

Рабочие пчелы значительно мельче маток. Длина их тела 12-14 мм. вес около 100 мг. тело рабочей пчелы по общей форме сходно с телом матки, но короче, и кончики крыльев находятся приблизительно на уровне конца брюшка. Голова в теменной области имеет прямолинейное очертание; простые глаза расположены на темени. Мандибулы рабочей пчелы в отличие от мандибул матки сильно видоизменены: на конце их нет зубца, но на внутренней поверхности обнаруживаются два валика, что связано главным образом с обработкой воска при строительстве сотов и с размельчением пыльников растений. Максиллы и нижняя губа (хоботок) развиты значительно сильнее, нежели у матки. Длина хоботка пчелы равна приблизительно 6 мм. Хорошее развитие ротового аппарата пчелы объясняется выполнением ею многообразных функций — сбора твердой и жидкой пищи, кормления личинок, постройки сотов. На передней части нижних полуколец брюшка рабочей пчелы (стернитах) — с четвертого по седьмой — находятся светлые, лишенные волосков участки хитина, разделенные поперечной перемычкой. Эти образования получили название восковых зеркалец. Под зеркальцами располагаются восковые железы, выделяющие жидкий воск, проступающий сквозь поры наружу и застывающий на зеркальцах в виде восковых пластинок. Цветочную пыльцу рабочие пчелы собирают при помощи приспособлений на задних ногах — корзиночек и щеточек.

В отличие от матки у рабочей пчелы хорошо развиты гипофарингеальные железы, с которыми связано выделение личиночного корма — молочка и, по мнению ряда авторов, фермента инвертазы, необходимого для разложения сложного тростникового сахара на простые. Это имеет важное значение как при переработке нектара в мед, так и в процессах пищеварения самой пчелы. Зато половые органы рабочей пчелы рудиментарны*: яичники состоят из небольшого числа лицевых трубочек (1-20, редко более). Семяприемник, яйцеводы и влагалище настолько недоразвиты, что рабочие пчелы не в состоянии спариваться с трутнями и в нормальной семье не откладывают яиц.

Трутни — это самцы пчелиной семьи. Тело у них крупное, 15—17 мм, цилиндрической формы. Почти вся поверхность головы занята сложными глазами, сходящимися на темени. Антенны состоят из 13 члеников (у матки и рабочей пчелы их 12). Ротовые придатки слабо развиты, но на конце мандибулы, как и у матки, сохранился зубец. Ыа нижних полукольцах брюшка у трутней нет восковых зеркалец; отсутствуют также корзиночка и щеточка на задних ногах. Нет у них и жала. Из внутренних органов у трутней хорошо развит половой аппарат. Количество сперматозоидов (мужских половых клеток), развивающихся в семенниках, исчисляется миллионами. Все строение трутней связано с ограниченностью выполняемой ими функции, заключающейся в спаривании с матками. Никакого участия в других сторонах жизнедеятельности пчелиной семьи они не принимают.

Трутни — временные жильцы в семье, они появляются весной, а с окончанием главного взятка изгоняются из гнезд рабочими пчелами и погибают. Издавна на трутней установился взгляд как на членов пчелиного сообщества, не выполняющих никакой работы, непроизводительно расходующих запасы корма и тем самым играющих скорее отрицательную роль, чем положительную. Такой взгляд основан на незнании биологии пчелиной семьи. Деятельность трутней, как и деятельность матки, сосредоточена на воспроизведении потомства. Только после спаривания с трутнем матка может откладывать оплодотворенные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы и матки.

---

* Атрофия — уменьшение в размере какого-либо органа или ткани вследствие длительного бездействия.
* Рудиментарный — недоразвитый, исчезающий, остаточный.