пчела


Пчеловод.КОМ

Развитие пчелиных особей

Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стации развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.

Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию.

Эмбриональное, или зародышевое, развитие (от греческого эмбрион — зародыш) включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка.

Пчелиное яйцо состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится микропиле — отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца (при прохождении его по яйцеводу) проникают сперматозоиды. Как уже отмечалось, снаружи яйцо покрыто оболочкой — хорионом, образовавшейся за счет отмерших клеток фолликулярного эпителия; под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца — желточная. В цитоплазму пчелиного яйца включено значительное количество питательного вещества — желтка.

Эмбриональное развитие сначала проявляется в последовательных делениях ядра, получивших название дробления. Ядра, образующиеся в результате деления, перемещаются к периферии яйца и образуют вместе с участками цитоплазмы одноклеточный слой — бластодерму. На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя зародышевую полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и органов, приводящих к развитию личинки. Во второй половине второго дня на переднем конце зародышевой полоски появляются утолщения — бугорки, среди которых распознают зачатки мозга, антенн, верхней губы и трех пар ног. Довольно рано появляются несколько пар дыхательных отверстий — стигм, зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов.

В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает все яйцо. Появляется ротовое и заднепроходное отверстия; от них внутрь тела отходят впя-чивапия, из которых образуется передняя и задняя кишка. Зачатки передней и задней кишки, развивающиеся за счет наружного зародышевого листка — эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующимися из внутреннего зародышевого слоя — энтодермы. Мальпигиевы сосуды — органы выделения — представляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в длину, доходя почти до заднего конца тела личинки. Развитие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются продольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.

На более поздней стадии развития зародыш сегментируется (расчленяется). Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки узлов нервной цепочки располагаются посегментно. Из головной лопасти (акрон с антеннами) и четырех сегментов (интеркалярного, или премандибулярного, мандибулярного, максиллярного и нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследствии и голова взрослой пчелы; три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72—76 часов при 35,5°) завершается формирование личинки под оболочкой яйца.

Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антена и трех пар ног исчезают. Пара придатков нижнегубного сегмента сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, узлы которой располагаются посегментно.

Постэмбриональное развитие. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. Распространенное мнение о том, что личинка не может выйти из яйца до тех пор, пока не появится около него капля жидкости, которую откладывают в ячейку пчелы-кормилицы, опровергается. По недавним исследованиям, пчелиная личинка выходит из яйца без предварительпого внесения в ячейку жидкого вещества. Капля жидкости, появляющаяся при вылуплении личинки, своим происхождением связана с жидкостью, окружающей зародыш внутри яйца и выступающей наружу при прорыве личинкой оболочки яйца. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие.

Постэмбриональное развитие пчелы (яйцо-взрослая личинка)

Постэмбриональное развитие пчелы (стадия куколки)

По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди личинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудных члениках нет ни крыльев, ни ножек. Остальные десять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыхалец, через которые воздух проникает внутрь трахей.

Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка — сравнительно короткая трубка без медового зобика, характерного для передней кишки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непереваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы кишечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.

Кровеносная система личинки пчелы состоит из 12 камер (у взрослой пчелы пять камер), периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле, в трахеях личинки нет воздушных мешков. Органы выделения — четыре мальпигиевых сосуда, открывающиеся в переднюю часть задней кишки.

Нервная система личинки отличается от таковой взрослой пчелы: надглоточный и подглоточный ганглии (узлы) расположены в голове и 11 ганглиев — в туловище. У личинки нет ни органов зрения, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем») и кишечником расположены яичники. Примечательно, что по числу лицевых трубочек личинка рабочей пчелы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках личинки рабочей пчелы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тканей (гистолиз), лицевые трубочки также регенерируют, и у взрослой пчелы остается обычно не более 5, редко до 20 недоразвитых яйцевых трубочек. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в стадии куколки. Образование у личинки рабочей пчелы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчелы в состоянии вывести «свищевую» матку взамен погибшей из личинок рабочих пчел не старше трехдневного возраста. На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.

Своеобразие строения личинки пчелы выражается в сильном развитии жирового тела, в котором накапливаются резервные питательные вещества (жиры, белки, углеводы) , используемые при дальнейшей сложной перестройке личиночных органов на куколочные и имагинальные. Сухой вес жирового тела к концу личиночного развития составляет 14% от сухого веса всего тела личинки. Личинка отличается от взрослой пчелы также образованием прядильных желез, открывающихся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.

По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1 —1,5 мм. Производя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней вес личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня личинка рабочей пчелы и трутня получает молочко, а в последующие дни—кашицу (смесь меда и пыльцы). Молочко — вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, минеральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками пчелы-кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 000 посещений.

Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиночной шкурки — линьки. Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки увеличиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку. К концу шестого дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки. К этому времени пчелы запечатывают ячейку крышечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым данным, в состав кокона входят также вещества, выделяемые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами. Прядение кокона выпрямленном личинкой — одно из замечательных биологических приспособлений: в последующие стадии — предкуколки и куколки — происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирование куколочных, вследствие чего в этих стадиях организм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраняет развивающийся организм от отрицательных воздействий внешних факторов.

Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки — 5, трутня — 7 дней. По окончании прядения кокона личинка выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле — головы, груди, брюшка. На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди—зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек. Внутренние органы подвергаются распаду — гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных нитей. Узлы нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы оказывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные воздухоносные мешки. Личиночные яичники подвергаются дегенерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки рабочей пчелы в одном яичнике их бывает 150) распадается, и остается от 1 до 20 трубочек, свойственных взрослой пчеле. Жировое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки личиночных органов.

Продолжительность стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки — 2 дня, для трутня — 4 дня. В конце стадии предкуколки личиночная шкурка сбрасывается, из-под нее выходит куколка. По своему строению-куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии.



пчеловодное оборудование

олька 2010-05-24 21:48:53
 :ups: так интересно. даже подумать не могла

[Ответить] [Ответить с цитатой]
↑ +23 ↓

Страницы: [1]

Оставить комментарий

Ваше имя:
Ваша почта:

RSS
Комментарий:
Введите символы: *
captcha
Обновить